Sonno negli animali

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Il sonno negli animali non umani si riferisce ad uno stato comportamentale e fisiologico caratterizzato da incoscienza reversibile, ridotta reattività agli stimoli esterni, e regolazione omeostatica.

Un gatto addormentato

Il sonno sembra essere un requisito per tutti i mammiferi e per la maggior parte degli altri animali; ratti trattenuti dal sonno muoiono entro un paio di settimane.[1]

Definizione[edit]

Il sonno può seguire una definizione fisiologica o comportamentale. In senso fisiologico, il sonno è uno stato caratterizzato da incoscienza reversibile, speciali modelli di onde cerebrali, movimenti sporadici degli occhi, perdita di tono muscolare (possibilmente con alcune eccezioni; vedi sotto per quanto riguarda il sonno di uccelli e di mammiferi acquatici) e da un aumento compensativo a seguito di privazione di questo stato.[2] Nel senso funzionale, il sonno è caratterizzato dalla non-reattività agli stimoli esterni, l'adozione di una tipica postura, e l'occupazione di un sito protetto, che è di solito ripetuto su una base di 24 ore.[3] La definizione fisiologica si applica anche per uccelli e mammiferi, ma in altri animali (il cui cervello non è così complesso), la definizione comportamentale è generalmente preferita. Per animali molto semplici, definizioni comportamentali del sonno sono le uniche possibili, e comunque il repertorio comportamentale dell'animale potrebbe non essere abbastanza ampio da consentire la distinzione tra il sonno e la veglia.[4]

Sonno nelle diverse specie[edit]

Sonno negli invertebrati[edit]

Caenorhabditis elegans è l'organismo primitivo in cui sono stati osservati stati assimilabili al sonno.
Un'ape del genere Nomada addormentato. Si noti la caratteristica posizione con le mandibole ancorate al ramoscello. Le api cadono in alcuni dei più complessi stati di sonno tra gli insetti.[5]

Il sonno come fenomeno sembra avere radici evolutive molto antiche. Il nematode C. elegans è il più primitivo organismo in cui sono stati osservati stati assimilabili al sonno. In esso uno stato di lethargo si verifica per brevi periodi che precedono ogni muta, un fatto che potrebbe indicare che il sonno è primitivamente connesso a processi di sviluppo. Gli studi di Raizen et al.[6] inoltre suggeriscono che il sonno è necessario per le modifiche al sistema neurale.

Studi elettrofisiologici del sonno in piccoli invertebrati sono complicati. Tuttavia, anche semplici animali come i moscerini della frutta dormono e un disturbo sistematico di questo stato porta a disabilità cognitive.[7] Ci sono diversi metodi di misura delle funzioni cognitive nei moscerini della frutta. Un metodo comune è quello di lasciare i moscerini scegliere se volare attraverso un tunnel che porta a una sorgente di luce, o attraverso un tunnel buio: normalmente i moscerini sono attratti dalla luce, ma se è stato posto dello zucchero alla fine del tunnel buio, e qualcosa che ai moscerini non piace è collocato alla fine del tunnel di luce, i moscerini alla fine impareranno a volare verso il buio piuttosto che verso la luce. Moscerini privati del sonno richiedono più tempo per imparare questo e lo dimenticano più in fretta.

Sonno nei vertebrati[edit]

Alternanza di fasi di sonno e di veglia in un pesce zebra adulto

Sonno nei pesci[edit]

Il sonno nei pesci non è ampiamente studiato.[8] Si sospetta che alcune specie che vivono sempre in banchi, o che nuotano continuamente (perché necessitano di una ventilazione continua delle branchie, per esempio) non dormano mai.[9] C'è anche un dubbio su certe specie cieche che vivono in grotte sottomarine.[10] Altri pesci, invece, evidentemente dormono. Per esempio, i pesci zebra,[11] tilapia,[12] tinche,[13] i pesci gatto nebulosi,[14] e i cephaloscyllium ventriosum[15] diventano immobili e non reattivi di notte (o di giorno, nel caso dei cephaloscyllium ventriosum); bodianus rufus e i thalassoma bifasciatum possono anche essere sollevai con una mano fin su alla superficie dell'acqua senza avere reazioni.[16] Un studio di osservazione del 1961 di circa 200 specie in acquari pubblici europei, sono stati segnalati molti casi di apparente sonno.[17] d'altra parte, i cicli di sonno sono facilmente disturbati e potrebbero anche sparire durante i periodi di migrazione, la deposizione delle uova e la cura dei cuccioli.[18]

Sonno nei rettili[edit]

Kinyongia tavetana addormentato
Un drago di Komodo addormentato

Nei rettili è stata registrata l'attività elettrica del cervello quando gli animali erano addormentati. Comunque, il pattern EEG riscontrato durante il sonno dei rettili è diverso da ciò che si vede nei mammiferi e altri animali.[4] Per i rettili, il tempo di sonno aumenta a seguito di una privazione, e sono necessari stimoli più forti per risvegliare gli animali quando sono stati privati del sonno rispetto a quando hanno dormito normalmente. Questo suggerisce che il sonno che segue la privazione è più profondo, in maniera da compensarne il bisogno.[19]

Sonno negli uccelli[edit]

Ci sono notevoli somiglianze tra il sonno negli uccelli e quello nei mammiferi,[20] questo fa pensare che il sonno negli animali superiori, con la sua divisione in REM e NREM si è evoluto insieme con l'omeotermia.[21] Uccelli compensano la perdita di sonno in un modo simile ai mammiferi, da un più profondo o più intenso SWS (sonno a onde lente, in inglese slow wave sleep).[22]

Gli uccelli hanno sia sonno REM che NREM, e il pattern EEG di entrambi sono simili a quelli dei mammiferi. Diverse specie di uccelli dormono per tempistiche differenti, ma le associazioni notate tra i mammiferi tra la quantità di sonno e variabili come la massa corporea, la massa cerebrale, la massa celebrale relativa, il metabolismo basale e altri fattori (vedi sotto) non si trovano negli uccelli. Il solo fattore esplicativo evidente per le variazioni nelle quantità di sonno per uccelli di varie specie è che uccelli che dormono in ambienti in cui sono esposti ai predatori hanno meno sonno profondo degli uccelli che dormono in ambienti più protetti.[23]

Cockatiel addormentato
Un fenicottero con almeno un emisfero cerebrale sveglio

Una peculiarità che gli uccelli condividono con i mammiferi acquatici, e forse anche con alcune specie di lucertole (i pareri divergono su questo ultimo punto), è la possibilità di avere un sonno uniemisferico, che è la capacità di dormire con un emisfero cerebrale, mentre l'altro emisfero è sveglio.[24] Quando un solo emisfero sta dormendo, solo l'occhio controlaterale sarà chiuso: per esempio, quando l'emisfero destro è addormentato l'occhio sinistro sarà chiuso, e viceversa.[25] La distribuzione di sonno tra i due emisferi e la quantità di sonno uniemisferico sono determinate sia da quale parte del cervello è stata più attiva durante il precedente periodo di veglia[26](quella parte dormirà più profondamente), sia dal rischio di attacchi da parte di predatori. Le anatre vicino al perimetro dello stormo sono probabilmente quelle che rileveranno per prime gli attacchi dei predatori. Queste anatre sono significativamente più soggette a sonno uniemisferico di quelle che dormono in mezzo allo stormo, e reagiscono a stimoli minacciosi visti con l'occhio aperto.[27]

I pareri degli studiosi differiscono in parte a proposito del sonno per gli uccelli migratori. L'oggetto di discussione è soprattutto se siano in grado o meno di dormire durante il volo. Teoricamente, alcuni tipi di sonno potrebbero essere possibili durante il volo, ma difficoltà tecniche precludono la registrazione dell'attività cerebrale di uccelli che stiano volando.

Sonno nei mammiferi[edit]

Durata del sonno[edit]
Volpi volanti addormentate

Diversi mammiferi dormono per periodi divesi. Alcuni, come i pipistrelli, dormono 18-20 ore al giorno, mentre altri, tra cui giraffe, dormono solo 3-4 ore al giorno. Ci possono essere grandi differenze anche tra specie strettamente correlate. Ci possono anche essere differenze tra i dati di laboratorio e studi sul campo: per esempio, i ricercatori nel 1983 notarono che in cattività i bradipi dormono quasi 16 ore al giorno, ma nel 2008, quando sono stati sviluppati registratori neurofisiologici in miniatura che poterono essere fissati sugli animali selvatici, si è scoperto che i bradipi in natura dormono solo il 9,6 ore al giorno.[28]

Orsi polari addormentati

Come per gli uccelli, la regola principale per i mammiferi (con alcune eccezioni, vedi sotto) è che hanno essenzialmente due diverse fasi del sonno: REM e NREM (vedi sopra). La lunghezza del sonno dei mammiferi è associata con le abitudini alimentari. Il fabbisogno giornaliero di sonno è più alto per i carnivori, inferiore per gli onnivori e ancora minore per gli erbivori. Gli esseri umani non dormono insolitamente molto o molto poco rispetto ad altri mammiferi, ma abbiamo dormiamo meno rispetto a molti altri onnivori.[29] Molti erbivori, come i ruminanti, spendono molto del loro tempo da svegli in uno stato di sonnolenza, che forse potrebbe in parte spiegare il loro relativamente basso bisogno di sonno. Per gli erbivori è evidente una correlazione inversa tra la massa del corpo e la durata del sonno; i mammiferi di grandi dimensioni dormono meno rispetto a quelli più piccoli. Si pensa che questa correlazione spieghi circa il 25% della differenza nella quantità di sonno tra i diversi mammiferi.[29] Anche la lunghezza di un particolare ciclo di sonno è associata con la dimensione dell'animale; in media, i più grandi animali hanno cicli del sonno di durata più lunga rispetto a quelli più piccoli. La quantità di sonno è poi correlata a fattori come il metabolismo basale, la massa cerebrale e la massa cerebrale relativa.

Mammiferi nati con ben sviluppato sistemi di regolamentazione, come il cavallo e la giraffa, tendono ad avere meno sonno REM rispetto alle specie che sono meno sviluppate alla nascita, come i gatti e ratti.[30] Questo sembra rieccheggiare il bisogno maggiore di sonno REM tra i neonati che tra gli adulti nella maggior parte delle specie di mammiferi.

Confronto del periodo medio di sonno di diversi mammiferi (in cattività) per ogni 24 ore
Sonno nei monotremi[edit]

Da quando i monotremi, mammiferi che depongono uova, sono considerati rappresentanti di uno dei gruppi di mammiferi evolutivamente più antichi, sono stati oggetto di particolare interesse per lo studio del sonno dei mammiferi. I primi studi di questi animali non poterono trovare una prova evidente di sonno REM; inizialmente si era ipotizzato che tale fase non esiste nei monotremi, ma che si dia sviluppata dopo che essi si siano distinti dal resto della linea evolutiva dei mammiferi. Tuttavia, registrazioni EEG del tronco cerebrale di monotremi, mostra una struttura di impulsi molto simile ai modelli visti nel sonno REM dei mammiferi superiori.[31][32] infatti, la più grande quantità di sonno REM nota tra tutti gli animali si trova nell'ornitorinco.[33] Si pensa che la durata media del sonno in un periodo di 24 ore di un ornitorinco arrivi ad essere 14 ore, questo potrebbe essere dovuto all'alto contenuto calorico della loro dieta a base di crostacei .[34]

Sonno nei mammiferi acquatici[edit]

Tra gli altri, pinnipedi e balene appartengono ai mammiferi acquatici. I pinnipedi sono divisi in foche e otarie; i due gruppi hanno risolto in modo diverso il problema di dormire in acqua. Le otarie, come le balene, possono dormire in maniera uniemisferica. La metà del cervello addormentata non si risveglia quando le otarie sono in superficie per respirare, d'altronde le pinne e baffi sul suo lato opposto del corpo sono immobili. Mentre sono in acqua, le otarie non hanno quasi mai sonno REM e possono passare una settimana o due senza di esso, non appena si spostano sulla terra, tornano ad intervallare il sonno REM e NREM come i mammiferi terrestri. Sorprendente, non hanno "sonno di recupero" dopo aver perso così tanto REM.

Otaria orsina del Capo addormentata in uno zoo

Le foche dormono con entrambi gli emisferi come la maggior parte dei mammiferi, sotto l'acqua, galleggiando sulla superficie o sulla terraferma; trattengono il respiro durante il sonno sotto l'acqua, e si svegliano regolarmente per superficie per respirare. Si possono anche appendere in modo che le loro narici rimangano al di sopra dell'acqua, e in questa posizione hanno il sonno REM; non ce l'hanno invece sott'acqua.

Il sonno REM è stato osservato in una specie di delfini.[35] Le Balene non sembrano avere sonno REM, né sembrano avere problemi a per questo. Il sonno REM d'altronde, è improbabile in ambientazioni marine perché causa atonia muscolare, che è a dire, un funzionale paralisi dei muscoli scheletrici, che può essere difficile da coniugare con la necessità di respirare regolarmente.[29][36]

Sonno uniemisferico[edit]

Sonno negli animali in letargo[edit]

Gli animali in letarrgo sono in uno stato di torpore, diverso dal sonno. Il letargo riduce notevolmente il bisogno di dormire, ma non lo annulla. Alcuni animali che vanno il letargo lo interrompono un paio di volte durante l'inverno, così da poter dormire.[37]

References[edit]

  1. ^ Guidelines for the Care and Use of Mammals in Neuroscience and Behavioral Research. Institute for Laboratory Animal Research (ILAR), National Research Council. The National Academies Press. 2003. p. 121. ISBN 978-0-309-08903-6. Sleep deprivation of over 7 days with the disk-over-water system results in the development of ulcerative skin lesions, hyperphagia, loss of body mass, hypothermia, and eventually septicemia and death in rats (Everson, 1995; Rechtschaffen et al., 1983).{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  2. ^ Rechtschaffen A, Kales A (1968): A Manual of Standardised Terminology, Techniques and Scoring System of Sleep Stages of Human Subjects; Public Health Service, Government Printing Office, Washington.
  3. ^ Meddis R (August 1975). "On the function of sleep". Anim Behav. 23 (3): 676–91. doi:10.1016/0003-3472(75)90144-X. PMID 169715.
  4. ^ a b Nicolau MC, Akaârir M, Gamundí A, González J, Rial RV (November 2000). "Why we sleep: the evolutionary pathway to the mammalian sleep". Prog. Neurobiol. 62 (4): 379–406. doi:10.1016/S0301-0082(00)00013-7. PMID 10856610.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ Script error: No such module "Vorlage:Internetquelle". In: Script error: No such module "Vorlage:Internetquelle". Abgerufen am 11. August 2013.Vorlage:Cite web/temporär
  6. ^ Lua error in package.lua at line 80: module 'Module:Citation/CS1/Suggestions' not found.
  7. ^ Huber R, Hill SL, Holladay C, Biesiadecki M, Tononi G, Cirelli C (2005): Sleep Homeostasis in Drosophila Melanogaster; Sleep 27(4):628–639
  8. ^ Reebs, S. (1992) Sleep, inactivity and circadian rhythms in fish. pp. 127–135 in: Ali, M.
  9. ^ Kavanau JL (July 1998). "Vertebrates that never sleep: implications for sleep's basic function". Brain Res. Bull. 46 (4): 269–79. doi:10.1016/S0361-9230(98)00018-5. PMID 9671258.
  10. ^ Parzefall, J. (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fish; pp. 573–606 in: Pitcher, T.
  11. ^ Zhdanova, I.
  12. ^ Shapiro, C.
  13. ^ Peyrethon, J., and Dusan-Peyrethon, D. (1967) Étude polygraphique du cycle veille-sommeil d'un téléostéen (Tinca tinca), Compte-Rendus de la Société de Biologie 161: 2533-2537
  14. ^ Titkov, E.
  15. ^ Nelson, D.
  16. ^ Tauber, E.
  17. ^ Weber, E. (1961) Über Ruhelagen von Fischen, Zeitschrift für Tierpsychologie 18: 517–533.
  18. ^ Reebs, S.
  19. ^ Flanigan WF (1973). "Sleep and wakefulness in iguanid lizards, Ctenosaura pectinata and Iguana iguana". Brain Behav. Evol. 8 (6): 401–36. doi:10.1159/000124366. PMID 4802023.
  20. ^ Rattenborg NC (2006): Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis; Brain Res Bull 69(1):20–29
  21. ^ Kavanau JL (2002): REM and NREM sleep as natural accompaniments of the evolution of warm-bloodedness; Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26(8):889–906
  22. ^ Lua error in package.lua at line 80: module 'Module:Citation/CS1/Suggestions' not found.
  23. ^ Roth TC II, Lesku JA, Amlander CJ, Lima SL (2006): A phylogenetic analysis of the correlates of sleep in birds; J Sleep res 15(4):395–402
  24. ^ Rattenborg NC, Amlaner CJ, Lima SL (2000): Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep; Neurosci Biobehav Rev 24(8):817–42
  25. ^ Rattenborg NC, Amlaner CJ, Lima SL (2001): Unilateral eye closure and interhemispheric EEG asymmetry during sleep in the pigeon (Columba livia); Brain Behav Evol 58(6):323–32
  26. ^ Mascetti GG, Rugger M, Vallortigara G, Bobbo D (2007): Monocular-unihemispheric sleep and visual discrimination learning in the domestic chick; Exp Brain Res 176(1):70–84
  27. ^ Rattenborg NC, Lima SL, Amlaner CJ (1999): Facultative control of avian unihemispheric sleep under the risk of predation; Behav Brain Res 105(2):163–72
  28. ^ Rattenborg, N.C.; Voirin, B.; Vyssotski, A.L.; Kays, R.W.; Spoelstra, K.; Kuemmeth, F.; Heidrich, W.; Wikelski, M. (2008). "Sleeping outside the box: electroencephalographic measures of sleep in sloths inhabiting a rainforest". Biology Letters. 4: 402–405. doi:10.1098/rsbl.2008.0203.
  29. ^ a b c Siegel, Jerome M. (October 2005). "Clues to the functions of mammalian sleep" (PDF). Nature. Nature Publishing Group. 437 (27): 1264–71. doi:10.1038/nature04285. PMID 16251951. Archived from the original (PDF) on 2007-08-23. Retrieved 2008-01-04.
  30. ^ The Sleep Research Society: Script error: No such module "Vorlage:Internetquelle". In: Script error: No such module "Vorlage:Internetquelle". WebSciences International and Sleep Research Society, 1997, abgerufen am 16. April 2008.Vorlage:Cite web/temporär
  31. ^ Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1996): The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and non-REM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep; J Neurosci 16(10):3500-3506
  32. ^ Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1998): Monotremes and the evolution of rapid eye movement sleep; Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353(1372):1147–1157
  33. ^ Lua error in package.lua at line 80: module 'Module:Citation/CS1/Suggestions' not found.
  34. ^ Holland, Jennifer S. "40 Winks?"
  35. ^ Serafetinides EA, Shurley JT, Brooks RE(1972): Electroencephalogram of the pilot whale, Globicephala scammoni, in wakefulness and sleep: lateralization aspects.
  36. ^ Ridgway, SH; Harrison, RJ; Joyce, PL (1975). "Sleep and cardiac rhythm in the gray seal;". Science. 187 (4176): 553–555. doi:10.1126/science.163484.
  37. ^ Daan S, Barnes BM, Strijkstra AM (1991). "Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation". Neurosci. Lett. 128 (2): 265–8. doi:10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID 1945046.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)

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